Введение в коралловедение
Свой домашний коралловый риф – мечта многих аквариумистов. Благо сейчас появились все возможности для ее осуществления. В последние годы в стану ввозится и продается множество кораллов из тропических морей самых разных форм и расцветок. Разобраться во всем этом многообразии бывает нелегко даже профессионалу, не говоря уже о человеке, не имеющем специальной биологической подготовки. Цель этой вводной статьи – дать общий краткий обзор основных групп кораллов и их ближайших родственников, прояснить значение терминов, используемых при описании строения этих животных, сориентировать в современных представлениях о систематике.
Все кораллы относятся к типу Cnidaria (стрекающие). Широко известное название кишечнополостные (Coelenterata) сейчас применяется к таксону более высокого ранга, включающему наряду с книдариями и гребневиков (тип Ctenophora). Книдарии – довольно просто устроенные животные, характеризующиеся радиальной симметрией. Тело их в простейшем случае представляет собой мешок с отверстием на одном конце, вокруг которого располагаются один или несколько венчиков щупалец. Стенка тела состоит из двух слоев клеток: наружного (эктодермы), образующего внешние покровы, и внутреннего (энтодермы), выстилающего полость мешка, так называемую гастральную полость, где происходит переваривание пищи. Ротовое отверстие, ведущее в эту полость, используется и для удаления непереваренных остатков. Между эктодермой и энтодермой располагается прослойка желеобразной ткани, называемой мезоглеей. В зависимости от образа жизни схема строения может несколько изменяться. Наиболее близки к описанному варианту сидячие формы, которые называются полипы. При переходе к свободному плаванию тело уплощается, а слой мезоглеи становится толстым, студенистым – получается медуза. Часто стадии полипа и медузы чередуются на протяжении жизненного цикла одного вида, хотя у целого ряда групп предпочтение отдается одному из этих состояний. Обычно у сидячих форм в результате бесполого размножения (деления) образуются колонии, состоящие из тысяч и даже миллионов связанных между собой полипов, функционирующих как единый организм.
Многие книдарии содержат в своих тканях симбиотические одноклеточные “водоросли”, называемые зооксантеллами (на самом деле это динофлагелляты, представители одного из типов простейших). Они способны при хорошем освещении за счет фотосинтеза обеспечивать львиную долю потребностей организма-хозяина в питательных веществах. Характернейшей особенностью книдарий является наличие, особенно на щупальцах, стрекательных клеток (нематоцистов), используемых как средство нападения и защиты. Токсины, вырабатываемые этими клетками, могут быть опасны даже для крупных животных, в том числе и для человека.
В пределах типа Cnidaria выделяют три основных класса: Scyphozoa (сцифозои), Hydrozoa (гидроиды) и Anthozoa (коралловые полипы).
Scyphozoa
Сцифозои представляют собой хорошо всем знакомых настоящих медуз, проводящих большую часть своей жизни в толще воды. В этой группе практически нет животных, которых обычно содержат в домашних аквариумах. Единственным, пожалуй, исключением является карибская медуза кассиопея (Cassiopea spp.), ведущая несколько необычный образ жизни. Ее можно обнаружить на мелководье, лежащей в перевернутом состоянии на песчаном дне и вытянувшей щупальца, содержащие зооксантеллы, вверх к свету. В условиях аквариума кассиопея может обходиться без дополнительной подкормки, но для поселения в рифовый аквариум не подходит: сильные нематоцисты могут повредить кораллы. А вот для экспозиционных ландшафтных аквариумов, воссоздающих мангры или подводные луга, это очень выигрышный объект.
Hydrozoa
К классу гидроидов относятся колониальные, реже одиночные, полипы с простой гастральной полостью, лишенной септ (вертикальных перегородок, делящих ее на камеры), глотки (мускулистого утолщения у ротового отверстия) или внутренних щупалец. Обычно у этих животных в жизненном цикле присутствуют две стадии: часть своей жизни они проводят в виде прикрепленной к субстрату колонии полипов, а другую часть в виде свободноплавающей расселительной формы, внешне сходной со сцифоидной медузой. В колонии отмечается специализация полипов по выполняемым функциям – пищедобывающей, оборонительной, репродуктивной.
Среди гидроидов есть два группы, представителей которых называют кораллами, поскольку полипы их колоний формируют внутренний кальциевый скелет. Это огненные кораллы (Millepora spp.), относящиеся к отряду Milleporina, и гидрокораллы, или ложные кораллы (Distichopora spp. и Stylaster spp.), составляющие отряд Stylasterina.
Миллепоры часто встречаются на мелководных участках рифов, образуют массивные корковые, ветвящиеся или уплощенные вертикальные колонии горчичного цвета. Огненные кораллы имеют очень мощные стрекательные клетки, и прикосновение к ним может вызвать серьезные ожоги, что, собственно, и отражено в названии. Убедиться в этом могли те, кто по неосторожности сталкивался с ними на курортах Красного моря. Миллепоры не в чести у аквариумистов и обычно не импортируются специально, попадая к нам лишь изредка вместе с живыми камнями, что в общем неоправданно. Эти кораллы совершенно неприхотливы и хорошо растут на быстром течении и ярком свете, легко размножаются простым фрагментированием колонии. Имея фотосинтезирующих симбионтов, они могут жить без дополнительного питания. Если же вы решили их подкормить, можно использовать только мельчайший планктон – крохотные полипы этих кораллов не способны захватывать крупные частицы пищи.
Такого же размера полипы и у гидрокораллов, и вот их то приходится кормить регулярно, направляя порцию еды непосредственно на колонию. Своих зооксантелл у гидрокораллов нет, и это создает определенные проблемы в их содержании. Однако эти элегантные создания, безусловно, стоят того, чтобы с ними повозиться. Их сильно ветвящиеся изящные колонии (английское название lace-corals переводится как “кружевные кораллы”) бывают окрашены в самые разные яркие цвета: желтый, розовый, красный, фиолетовый. На рифах они предпочитают держаться на затененных участках со спокойным ламинарным течением. Такие же условия необходимо сымитировать и в аквариуме.
Anthozoa
К классу Anthozoa относятся все животные, которых мы обычно называем кораллами, а также актинии и морские перья. Это наиболее крупная группы книдарий, насчитывающая порядка 6000 видов. Медузная стадия у этих организмов не образуется, так что всю жизнь они проводят в прикрепленном состоянии. Полипы устроены гораздо сложнее, чем у гидроидов, имеют септы, разделяющие гастральную полость, выраженный ротовой диск и глотку. По строению полипов Anthozoa разделяются на два подкласса: восьмилучевые кораллы (Octocorallia, или Alcyonaria) и шестилучевые кораллы (Hexacorallia, или Zoantharia)
Octocorallia
Полипы восьмилучевых кораллов всегда имеют восемь щупалец, а их гастральная полость разделена восемью вертикальными септами. Щупальца снабжены дополнительными боковыми выростами – пиннулами – в результате чего образуется структура, напоминающая перо. Тела полипов погружены в мягкие ткани коралла и связаны между собой слабо, их вытянутые трубчатые гастральные полости пронизывают тело колонии насквозь от поверхности до самого основания. На поперечном срезе колонии можно наблюдать картину, напоминающую строение проводящей системы стебля растений: большое количество групп трубочек. Кальциевого осевого скелета восьмилучевые кораллы обычно не образуют, поэтому их колонии не достигают крупных размеров. Тем не менее, в их мягких тканях имеются отдельные известковые элементы – спикулы. У некоторых форм спикул мало, и они практически не несут никакой опорной функции, у других же они располагаются очень плотно и соединены друг с другом, образуя довольно прочный каркас. Форма спикул является важнейшим диагностическим признаком в систематике этих кораллов, и точно идентифицировать конкретный экземпляр удается лишь при выделении этих структур и изучении их под бинокуляром. У некоторых восьмилучевых кораллов, например, горгонарий, образуется скелет из рогового вещества (см. далее).
В настоящее время восьмилучевые кораллы подразделяют на шесть отрядов: Alcyonacea, Coenothecalia, Gorgonacea, Pennatulacea, Stolonifera и Telestacea.
Отряды Stolonifera и Telestacea объединяют наиболее примитивных представителей класса. Для столонифер характерны стелющиеся колонии, от плоского основания (столона) которых вверх поднимаются отдельные полипы. Полипы обычно состоят из двух частей: верхней мягкой с ротовым отверстием и венчиком щупалец, которая может втягиваться в неподвижное, с более плотными стенками, основание. Такое строение можно наблюдать у хорошо знакомых аквариумистам клавулярий (Clavularia spp.) и корнулярий (Cornularia spp.). У форм, обладающих относительно высокими полипами, между ними на разных уровнях могут возникать поперечные перемычки, а сливающиеся спикулы образуют в мезоглее твердые опорные цилиндры. Таким образом формируется характерный скелет из многочисленных сплошных трубочек, связанных поперечными пластинками, как у коралла тубипоры (Tubipora musica), по-русски называемого органчиком. У телестаций первичные полипы тоже образуются на стелющемся столоне, но они намного выше, и от их боковых поверхностей отходят короткие вторичные полипы, так что в целом получается древовидная колония. Все эти кораллы относятся к фотосинтезирующим и прекрасно живут при соответствующих условиях в аквариумах без дополнительной подкормки.
К отряду Coenothecalia относится единственный вид – гелиопора (Heliopora coerulea), или голубой коралл. Гелиопора образует крупные куполообразные колонии коричневатого или зеленоватого цвета с большим количеством мелких светлых полипов на ее поверхности. Колонии твердые из-за большого количества известковых элементов и внешне несколько напоминают миллепор. На отломанных фрагментах видно, что скелет имеет синеватый оттенок, появляющийся в результате накопления в тканях ионов железа. Этот коралл редко поступает в продажу, хотя он очень неприхотлив, имеет зооксантеллы и способен прокормить себя сам, а также отличается быстрым ростом и может покрывать даже вертикальные поверхности.
Самый
многочисленный отряд Alcyonacea включает формы, известные аквариумистам, как мягкие кораллы. Это саркофитоны (Sarcophyton spp.), синулярии (Sinularia spp.), лобофитумы (Lobophytum spp.), ксении (Xenia spp.), дендронефтии (Dendronephthya spp.), кладиеллы (Cladiella spp.) и многие другие. Все они, кроме дендронефтий, имеют зооксантеллы. Колонии отличаются очень сильным развитием мезоглеи, мясистые или кожистые, прикрепляющиеся к субстрату широким основанием. Форма может бытьсамой разнообразной: шаровидной, грибовидной, дольчатой, древовидной. Полипы, как правило, очень длинные с вытянутой гастральной полостью, которая погружена в толщу мезоглеи. Над поверхностью выдаются лишь короткие верхние части полипов, несущие щупальца, которые могут целиком втягиваться внутрь, и тогда поверхность колонии становится практически гладкой.
Горгонарии (Gorgonacea) в отличие от других восьмилучевых кораллов формируют плотный осевой скелет, состоящий из рогового вещества, называемого горгонин, пластинки которого иногда скреплены еще известковыми выделениями. Известковыми же спикулами укреплен и вмещающий полипы слой мезоглеи, покрывающий снаружи осевой скелет. В итоге получается прочная и довольно гибкая конструкция, позволяющая горгонариям формировать довольно высокие ветвящиеся ажурные колонии. Очень твердый, с высоким содержанием извести монолитный скелет благородного коралла (Corallium rubrum) высоко ценится как материал для изготовления ювелирных украшений. Благодаря содержанию окиси железа он бывает окрашен в различные оттенки красного цвета. Горгонарии обычно селятся на твердых грунтах, прикрепляясь расширенной базальной частью осевого скелета. Часть видов с полипами коричневого или желтого цвета имеют фотосинтезирующих симбионтов и довольно неплохо приживаются в аквариуме, с остальными могут возникать проблемы, в первую очередь, из-за необходимости кормить очень мелкой пищей.
Морские перья (Pennatulacea) относятся скорее к разряду экзотики в аквариумах. Тем не менее, содержать их можно, но важно обеспечить толстый слой мягкого грунта, в котором они заякориваются, и диету из мелкого планктона – зооксантелл у них нет. Морские перья образуют неразветвленные, часто довольно крупные и ярко окрашенные колонии. Мясистый ствол представляет собой сильно видоизмененное тело первичного полипа, от которого отпочковываются более мелкие вторичные особи.
Hexacorallia
В отличие от предыдущего подкласса шестилучевые кораллы представляют собой более морфологически разнообразную группу. Щупальца не имеют дополнительных боковых отростков, а количество их, равно как и септ в гастральной полости, кратно шести. И хотя встречаются исключения, это число никогда не бывает равным восьми.
Шестилучевые кораллы также распадаются на шесть отрядов: Actiniaria, Antipatharia, Ceriantharia, Corallimorpharia, Scleractiniaи Zoanthiniaria.
На примере актиний, или морских анемонов (Actiniaria), можно воочию представить, что такое полип книдарий, поскольку это, за редким исключением, одиночные сидячие существа, достигающие зачастую довольно крупных размеров. Тело актиний лишено скелетных элементов и может сильно сжиматься или наоборот раздуваться. В мезоглее есть лишь участки плотной соединительной ткани, выполняющие роль опоры, а клетки эктодермы образуют наружную хитиновую кутикулу. Верхний конец уплощен и расширен в ротовой диск, окруженный одним или несколькими концентрическими кругами щупалец. У некоторых видов щупальца заканчиваются вздутиями, несущими целые батареи стрекательных клеток. Многие тропические виды содержат зооксантеллы.
Антипатарии (Antipatharia), пожалуй, единственная группа шестилучевых кораллов, представителей которых не содержат в аквариумах. Это глубоководные формы, не содержащие фотосинтезирующих симбионтов, колонии могут достигать нескольких метров в высоту. По строение очень напоминают горгонарий: в основе древовидной колонии осевой скелет, построенные из вещества, сходного с горгонином, окруженный слоем живых тканей с простыми мелкими полипами. Скелеты антипатарий, называемые черный коралл, являются ценным сырьем для ювелирной промышленности.
Их ближайшие родственники – цериантарии (Ceriantharia) – напротив, исключительно одиночные животные, закапывающиеся в грунт. Они обладают длинным мускулистым телом без скелетных элементов с заостренным нижним концом. На верхнем конце находится ротовой диск, окруженный множеством тонких длинных щупалец, расположенных двумя венчиками. Щупальца эффектно окрашены в розовые, фиолетовые или зеленые тона. Цериантусы обычно сидят в толще грунта в трубках, построенных из выделяемой ими слизи с включением различных посторонних твердых частиц: песчинок, обломок раковин моллюсков и пр. Верхний конец трубки возвышается над субстратом, что позволяет животному выносить ловчие щупальца в толщу воды. При опасности тело моментально втягивается в домик.
Ядро подкласса шестилучевых составляют так называемые жесткие, или мадрепоровые кораллы (Scleractinia, или Madreporaria). Это самая обширная группа книдарий. Среди них имеются одиночные формы, но все же колониальных подавляющее большинство. Главной особенностью этих животных является наличие известкового скелета, образуемого эктодермой. Сначала клетки выделяют тонкие хитиновые нити, которые, сплетаясь, образуют вокруг тела полипа густую сеточку, а затем на нее начинают откладываться кристаллики карбоната кальция. В результате получается цельная оболочка, а не внутренний скелет из отдельных спикул, как у мягких кораллов. Полипы одиночных кораллов могут достигать довольно крупных размеров, например, подошва у некоторых особей грибовидных кораллов (Fungia spp.) достигает 25 см в диаметре. Но это не идет ни в какое сравнение с колониальными формами: благодаря совместной многолетней деятельности многих поколений особей, составляющих колонию, получаются самые грандиозные сооружения животного происхождения на нашей планете – коралловые рифы.
По размерам полипов жесткие кораллы принято делить на мелкополипные (SPS – аббревиатура от “ small polyp stony/ scleractinian ”) и крупнополипные (LPS–“large/long polyp stony/ scleractinian”, встречаются разные трактовки) кораллы. Это уже чисто аквариумная классификация, отражающая, в первую очередь, экологические особенности видов, важные для их успешного содержания. К первой категории относят основные формы рифообразующих кораллов (Acropora spp., Pocillopora spp., Montipora spp. и др.), имеющие крохотные, практически невидимые полипы, и предпочитающие самые верхние водные горизонты с сильным течением и хорошей освещенностью. Эта группа кораллов предъявляет наиболее жесткие требования к условиям содержания. Крупнополипные кораллы приурочены к более глубоким участкам с меньшим количеством света и не такой активной циркуляцией воды. Столь крупных колоний они обычно не образуют, а главное их достоинство – мясистые яркоокрашенные полипы.
Отряд Corallimorpharia объединяет популярных у аквариумистов животных, называемых дискоактинии, которые по сути актиниями не являются. По родственным связям они ближе к жестким кораллам, хотя и не имеют скелета. Полипы бывают одиночные или объединяются в уплощенные грибовидные колонии. Щупальца обычно редуцированы до небольших бугорков или коротких ветвящихся выростов, собранных вокруг одного или нескольких ротовых отверстий на дисковидной поверхности колонии. Окраска довольно нарядная, иногда со светлыми полосами или флуоресцирующим отблеском. Дискоактинии невероятно разнообразны, и современная систематика, признающая существование всего нескольких родов (основные из них: Amplexidiscus, Discosoma, Rhodactis, Ricordea) с нечеткими морфологическими критериями, явно нуждается в существенной переработке. Все представители этой группы имеют зооксантеллы, однако не требуют яркого прямого света. Они вполне успешно содержатся и размножаются в аквариумах без дополнительного питания, тем не менее, крупные формы, например, слоновье ухо (Amplexidiscus spp.), могут проявлять хищнические наклонности.
Зоантусы (Zoanthiniaria – небольшая группа шестилучевых кораллов, включающая одиночные, реже колониальные, формы с некрупными полипами, напоминающими цветы. Вопреки распространенному мнению сплошной ковер зоантусов, покрывающий поверхность камня – это чаще всего не колония, а группа не связанных между собой автономных индивидуумов. У отдельных представителей отряда полипы могут быть соединены в основании общим столоном. Иногда он настолько разрастается в толщину, что видны только щупальца и ротовые отверстия (род Palythoa). Полипы не образуют скелетных элементов, а их внутреннее строение уникально наличием большого количества парных и непарных септ. В продажу обычно поступают зоантусы, обитающие на мелководных участках и нуждающиеся в хорошем свете для фотосинтеза. Это представители родов Palythoa, Parazoanthus и Zoanthus, хотя, как и в случае с дискоактиниями, классификация этой группы еще далека от совершенства.
© Аква Лого
Евгений Яхонтов
Поля, отмеченные знаком *, обязательны для заполнения.
Беспозвоночные
Растения
Аквариумы и тумбы
Аквариумные товары
