Преднерестовое поведение цихлид
В аквариумных рядах Птичьего рынка в Москве мне не раз приходилось слышать, что те или иные цихлиды размножаются "типично", или, как выражаются некоторые аквариумисты, "нерест стандартный". В результате подобных заявлений может сложиться впечатление, что преднерестовое и нерестовое поведение этих далеко не обычных рыб проходит по какой-то жесткой генетически запрограммированной схеме и протекает у всех видов примерно одинаково. Так ли это?
Цихлазома никарагуанская Hypsophrys nicaraguensis (Cichlasoma nicaraguense)
В течение целого ряда лет мне довелось изучать преднерестовое поведение цихлид и сам ритуал их ухаживания, как в домашних и лабораторных условиях, так и в аквариумах крупных зарубежных выставочных комплексов и зоопарков. Это позволило создать достаточно полное представление о том, что такое ухаживание у рыб, познакомиться с точкой зрения представителей разных научных школ, понять основные выводы и предположения, выдвигаемые в их работах. Давайте пройдемся по опубликованным материалам и ряду личных наблюдений, чтобы понять, что известно на сегодняшний день
Ритуал ухаживания у цихлид и его функции
Исторически, исследование преднерестового поведения цихловых рыб (семейство Cichlidae) в основном проводилось на двух крупных экологических группах: к одной относятся рыбы, инкубирующие икру во рту, к другой литофилы, использующие в качестве нерестового субстрата достаточно твердые поверхности.
Фото из статьи Джорджа Барлоу "How to observe and report mouth-brooding in cichlid fishes" ("Как наблюдать и описывать инкубирование икры во рту цихловыми рыбами")
Различия между представителями этих групп не исчерпываются способом использования субстрата, коренным образом отличается и их преднерестовое поведение. Так "преднерест" цихлид, инкубирующих икру во рту, - это, условно говоря, "случайная встреча", а брачные игры литофилов - длительная парная "настройка" (это, например, бывшие цихлазомы и цихлиды-попугайчики).
На сегодняшний день известно, что ухаживание имеет четыре основные функции:
- распознавание образа партнера своего вида,
- их встреча,
- погашение агрессивности по отношению друг к другу,
- стимулирование созревания половых продуктов (икры и молок) через синхронизацию поведения (например, чистка субстрата).
При естественном отборе нет места каким-то отклонениям от типовой (видовой) нормы в период перед нерестом. Кто не предъявит нужной и достаточно жесткой схемы поведения с определенным набором актов в нужное время и в нужном месте, тот не достигнет успеха в размножении. Так выглядит одно из основных положений репродуктивной биологии, показывающее, для чего вообще рыбам необходимо тратить время на ухаживание. . Таким образом природа наблюдает за тем, чтобы не было серьезных отклонений от сложившейся и успешной схемы размножения рыб…
Брачные игры цихлид: аквариумисты и исследователи
Сегодня ихтиологам ясно, что изучение поведения рыб во время размножения имеет важное значение для развития науки и аквариумистики, причем каждая из стадий репродуктивного цикла - ухаживание, нерест, уход за икрой, личинками, мальками - заслуживает специального рассмотрения.
Сразу отмечу, что цихловые рыбы, действительно, уже много лет являются традиционным объектом научных исследований. Достаточно вспомнить классические работы немецкого этолога В. Виклера, британских ихтиологов Г. Фраера и Т. Айлза, голландского этолога Г. Берендса, канадского зоолога М. Кинлисайда и американского этолога Дж. Барлоу.
В начале 70-х годов довольно интересные работы по цихловым велись и в нашей стране сотрудниками Института проблем экологии и эволюции А. Мочеком и Б. Басовым, в 90-х их продолжил Д.Зворыкин и Ваш покорный слуга.
Значительная часть исследований посвящена поведению самых разных видов из двух упомянутых групп в момент их брачных игр и заботы о потомстве.
Это связано, во-первых, с тем, что складывающиеся перед нерестом ситуации (окружающая среда, присутствие рыб-родственников и хищников) идеальны для проверки гипотез о роли ухаживания в процессе нереста в целом и о возможных механизмах изоляции и нескрещиваемости видов в живой природе.
Во-вторых, целесообразность использования именно цихловых для изучения размножения рыб благодаря их размерам, умения приспособиться к аквариумным условиям и многим другим факторам не вызывает сомнений.
Однако поведение цихлид еще не изучено достаточно полно. Во многих работах описывается поведение единичных видов, и почти всегда исследователи отмечают уникальность данного вида. Например, различие и сходство между близкородственными видами цихловых редко служило предметом исследования, хотя на сегодняшний день одним из базовых в биологической науке считается сравнительный подход. Он предусматривает параллельное или последовательное изучение нескольких или многих видов на основе единой методики.
Так, например, в своей работе "Образование пар в ухаживании и родительское поведение Tilapia mariae" шведский исследователь Э. Шванк в 1987 г., показав место указанного вида среди других цихлид сходной этологии, подчеркивал важность сравнений при анализе поведения рыб одного рода либо более мелких таксонов.
"Цихлазома" чернополосая (золотая морфа), Amatitlania nigrofasciata
Теоретический и практический задел в данной области уже существует: голландские ученые супруги Берендс создали целый учебный курс - "Введение в этологию цихловых рыб" (1951). Их ученик, Джордж Барлоу уже сравнивал центрально-американских цихлид и коралловых рыб (работы 50-х и 70-х годов). Его последователь Дж. Бейлис изучал процесс ухаживания у трех видов цихлазом и пришел к выводу, что этологические изолирующие барьеры вполне достаточны для объяснения видовой изоляции между двумя цихлазомами – «Cichlasoma» (Amphilophus) citrinellum и «Cichlasoma» (Amphilophus) zaliosum; первая обитает в ручьях и реках Никарагуа и Мексики, второй вид - эндемик из Никарагуанского озера Апойо. Бейлис показал, что далеко не всегда можно судить о различии цихловых по разнице в их окраске, так как это могут быть вариации одного и того же вида.
Cichlasoma (Amphilophus) zaliosum
В наших домашних аквариумах мы, как правило, довольно четко различаем виды (даже если совсем не уверены в названии) по преднерестовому и нерестовому поведению. Знаем, что тот или иной самец или самка часто совершают дрожание головой или трепетание плавниками. А, например, дискусы кивают при встрече перед нерестом и важно расходятся при расставании, чтобы уплыть в разные углы аквариума.
"Дикие" и "домашние" цихловые
Читатели могут задать вопрос: чем же еще, кроме яркой окраски и порой крутого неуживчивого нрава, интересны цихловые рыбы?
Прежде всего тем, что, будучи хорошо представленными в аквариумах любителей и многих зоопарков мира, эти обитатели американского и африканского континентов демонстрируют очень широкую шкалу приспособлений к окружающей их природной среде и являются идеальным объектом изучения для экологов и эволюционистов.
Американский исследователь К. Маккей в своей работе 1984 года описал необычное явление в социальной жизни цихлид. В озерах Хилоа (Центральная Америка) и Малави (Африка) эти рыбы проявляют завидную бережливость в использовании мест нереста: один из видов, отметав икру на наиболее благоприятных участках прибрежной зоны, уступает место следующему виду. Экологи называют это "множественным использованием (экологической) ниши". Интересно, что что-то похожее я наблюдал в своих аквариумах с малавийскими цихлидами при высокой плотности посадки - там имеются даже излюбленные плоские поверхности или камни, где самцы исполняют свои темпераментные верчения и танцы, демонстрируя окраску и плавники своим самкам.
Голубой дельфин (Циртокара Мури) Cyrtocara moorii. Ареал обитания: песчаные биотопы озера Малави.
Сам Маккей отнюдь не считает открытое им коммунальное хозяйствование уникальным и предполагает, что это может роднить цихлид разных континентов. Я полностью согласен с автором и сделаю лишь одно добавление о возможной причине явления - это может быть реакцией на действия рыб-хищников, среди которых немало тех, кто не прочь полакомиться икрой своего соседа.
Толкования о сходстве поведения рыб в природных и аквариумных условиях у ученых и любителей долгое время расходились. Для ряда исследователей кажутся очевидными различия в поведении домашних и диких цихлид. Тот, кто давно держит цихлид или покупал «дикарей» знает, что особи из природы с одной стороны требуют более правильных условий в части гидрохимии, но с другой исполняют ритуалы размножения более рьяно и слаженно. Разными учеными ранее приводилось множество фактов, свидетельствующих о сходстве реакций лабораторных рыб и представителей природных популяций. Похоже, что ситуация близка к разгадке.
В 1990 году британские ихтиологи Р. Робинсон и Дж. Тернер сравнили социальное поведение цихлид-эндемиков озера Малави в полевых и лабораторных условиях и пришли к такому выводу: цихлиды, содержащиеся в аквариумах, ведут себя иначе, чем живущие в природе. Каждый любитель знает, как бывают нетерпимы друг к другу малавийские цихлиды на тех участках аквариума, где подается корм, рыбы без зазрения совести таранят друг друга, вырывая еду изо рта соседа. Положение еще более осложняется, если в группе есть самец, готовящийся к нересту - он буквально терроризирует всех жителей водоема.
Робинсон и Тернер отмечают, что в природе самцы с брачной окраской с удовольствием собираются вместе на кормовых участках, не проявляя никакой взаимной агрессивности. Исследователи высказывают справедливое предположение, что изменение социального поведения цихлид в аквариуме является приспособительной чертой при ограниченном пространстве и, возможно, другом пищевом рационе.
Похоже, мы могли бы избежать многих неоправданных стычек в наших цихлидариумах, если бы подавали корм в разные участки аквариума, а не в однажды установленное место. Лично я так и поступаю, ибо знаю, что пока доминантный самец расправляется с кубиком размороженного мотыля в одном углу - все остальные особи успеют поесть этих же личинок комаров за другим камнем или площадкой.
Нерестящиеся цихлиды – общение "перед свадьбой"
Мне приходилось заниматься детальным изучением образования пары и последующего преднерестового поведения хемихромиса-красавца (Hemichromis bimaculatus), принцессы Бурунди (Neolamprologus brichardi), восьмиполосых Roccio octofasciatum, чернополосых цихлазом Amatitlania nigrofasciata и многих других обитателей наших цихлидариумов. Это был тщательный компьютерный анализ сотен видеозаписей преднерестовых игр рыб.
Хромис-красавец Hemichromis bimaculatus
Одной из целей, в добавок к уже упомянутым, была расшифровка структуры коммуникации самок и самцов. При анализе поведения партнеров в процессе ухаживания я разбивал весь этот брачный процесс на элементарные действия-акты: подход к партнеру, фронтальная демонстрация боков, дрожание тела или хвоста и т. п. Затем выяснял, как эти акты связаны между собой. Еще в период университетской преддипломной практики я очень заинтересовался поведением ярких и изрядно драчливых хемихромисов-красавцев. И вы знаете, что интересно - ядро сцепленных последовательностей действий все же существует (например, раскрытие плавников - демонстрация оттопыренных жабр - волнообраазные движения тела), однако цихлида была вольна добавлять к этой цепочке что-то еще (например, толкание рылом партнера) или же показывать укороченную последовательность «любовных» игр.
Знаменитый этолог Конрад Лоренц определял их брачное поведение как особый хромидный тип ухаживания, (Chromidae - старое название семейства Cichlidae), черты которого свойственны как некоторым рыбам, так и многим птицам. Он говорил, что цихлиды отличаются от лабиринтовых рыб хотя бы тем, что самцам не свойствен выбор более слабой, чем они сами, партнерши. Другими словами, как самец, так и самка вольны показывать бока и брачные одежды без специфических поз подчинения.
Позднее, на примере в своих аквариумах я пришел к выводу, что поведение партнеров хемихромисов-красавцев все же различается. Интересно, что для вовлечения самцов в брачные отношения самкам приходится затрачивать больше усилий и завлекающих действий, чем самцам. Количество элементарных актов и различных поз при ухаживании многих цихлазом приближается к сорока, а число их возможных комбинаций превышает многие сотни.
"Цихлазома" чернополосая, Amatitlania nigrofasciata
Тем не менее, я получил данные о достаточно жестких "цепочках" их поведения. Например, чернополосые цихлазомы могли очень часто повторять акты в следующей последовательности: боковая демонстрация тела партнеру, подрагивание головой, дрожание тела и импровизированные удары хвостовым плавником. В переводе на человеческий язык это означает: "Посмотри, как я хорош и силен". Однако сочетание трех-четырех актов подряд по времени - слишком незначительное событие для того, чтобы назвать поведение во время ухаживания полностью инстинктивным или генетически "запрограммированным".
Тут мы можем говорить только об общих тенденциях и общей схеме ухаживания цихлид без намека на "стандартность" или "типичность", так как остальные акты ("пары", "тройки" и т. д.) проявляемого поведения не сочетаются друг с другом с какой-либо достоверной степенью предсказуемости. Перед нерестом родители-цихлиды с большим успехом сообщают друг другу о своих намерениях, позже у них могут появиться новые "собеседники", и это, действительно, происходит.
Принцесса Бурунди Neolamprologus brichardi
Известный цихлидист из Австрии Михель Таборский уже в конце прошлого века выяснил, к примеру, что благодаря общению с родителями многочисленное потомство принцессы Бурунди, которое помогает в уходе за последующими выводками малышей, располагается вокруг родителей неслучайно. Если смотреть сверху, то расположение рыб напоминает кольца разного диаметра, причем родители тяготеют к центру, а более поздние выводки - к краям территории. Наблюдая за передвижениями и коммуникацией этих семейных групп в своем цихлидариуме в 90-х годах прошлого века и начале 2000-х, я заметил, что очень часто родительские группы принцесс Бурунди имеют довольно объемную форму в виде пирамиды, где родители находятся у вершины, старшие дети чуть ниже, а самые маленькие - у основания. С помощью резких рывков и специальных положений тела взрослые рыбы сигнализируют малышам об опасности и направляют их в нужное место. Интересно отметить, что "разговорчивость" цихловых рыб в определенный момент размножения сходит на нет: число видимых нами коммуникационных актов по мере приближения к откладке икры резко уменьшается. Достаточно вспомнить нерест скалярий, когда партнеры по очереди зависают над гнездом без каких-либо выразительных движений. Остается предположить, что с помощью издаваемых в такие моменты звуков или слабых электрических полей, которые были найдены у цихловых рыб сотрудником ИЭМЭЖ Б. Басовым (1983), рыбы все-таки "приходят к взаимопониманию".
Внимание: не всем цихлидам удается образовать пару!
Многим аквариумистам встречались явно неуживчивые пары со склочной самкой или непокорным самцом. Я уже не говорю про придирчивость к выбору партнера у дискусов… Что же все-таки мешает двум разнополым особям одного вида образовать пару и принести полноценное потомство? По этому вопросу существуют две основные точки зрения.
Бельгийские ученые и цихлидисты Урсула Фальтер и Оливер Дюфо считают, что ведущую роль в блокировании начала нереста играет чрезмерная агрессивность некоторых самцов цихловых. В силу не совсем понятных причин самцы могут проявить необычайную драчливость при знакомстве с новой самкой и не образовать с ней пары. В моем аквариумном хозяйстве матерый пятилетний самец винноплавничной цихлазомы (Amatitlania sajica) насмерть забил трех самок в преднерестовый период, хотя каждый раз ему предлагались «невесты» разного возраста, величины и окраски.
"Цихлазома" винноплавничная (Сэджика/Сахика), Cryptoheros sajica
Касательно объяснительной части мне больше импонирует позиция американской этологической школы. Уже упоминавшийся исследователь этолог из Калифорнийского университета Джордж Барлоу считает, что основная причина кроется в "неправильном" порядке ухаживания аномальных самцов. Он полагает, что нарушаются определенным образом организованные цепочки преднерестового поведения, в которых ряд брачных демонстраций должен был бы следовать друг за другом в определенной последовательности. Вот и выходит, что самка не может понять, к чему клонит неудавшийся партнер… и отказывается с ним нереститься.
Поведение перед нерестом помогает определить цихловых
Изучение различий в поведении ухаживания многочисленных цихлид, попадающих в отечественные аквариумы, имеет важное значение для правильного определения вида с точки зрения систематики. Ведь то, что происходит в период, предшествующий нересту, или при уходе за потомством, является отличительной (а значит, и систематически важной) чертой определенного вида. Чисто морфологический подход к определению вида рыбы показал свою несостоятельность.
Здесь уместно вспомнить слова мудрого Конрада Лоренца о том, что поведенческая "церемония всегда старше органов". Это означает, к примеру, что пятна-"икринки" на анальном плавнике у многих малавийских цихлид образовались позже характерных "карусельных" движений в преднересте. Ряд экспериментаторов уже использовали этот принцип в своих работах.
Например, подобную попытку предпринял д-р Пингейро из Португалии в 1983 году. Он исследовал питание и территориальность мозамбикской тиляпии (Oreochromis mossambicus) с целью использования результатов при работе над систематикой довольно проблемного таксона тиляпиевых рыб. Несколько дальше пошли в своей недавней работе уже упомянутые У.Фальтер и О. Дюфо. Они проанализировали преднерестовое поведение двух видов тиляпий - Oreochromis niloticus и Oreochromis macrochir и показали, что специфичный для каждого из этих видов ритуал ухаживания свойствен не всему преднерестовому поведению, а лишь его ранним стадиям. И именно по этому началу можно с высокой степенью уверенности различать эти и многие другие виды.
Справа налево - тиляпия мозамбикская (Oreochromis mossambicus), длинноплавничная тилапия (Oreochromis macrochir), тиляпия нильская (Oreochromis niloticus)
Всемирно известный ихтиолог, систематик и первооткрыватель многих африканских цихловых - Питер Хамфри Гринвуд отмечал, что кажущаяся "сложность ухаживания цихлид и их нерестового поведения могут указывать нам путь к той "легкости", с которой сформировались барьеры для их межвидового скрещивания". Я полагаю, что отклонения от основного для рода или трибы цихловых типа ухаживания могут дать нам бесценные сведения о степени родства рыб в пределах указанных таксонов.
Эта точка зрения была поддержана Гринвудом во время нашей с ним встречи осенью 1992 года в секции ихтиологии Британского музея естественной истории (г. Лондон, Великобритания). Ученый из ЮАР Энтони Риббинк уточняет, что элементы ухаживания у цихловых разных видов могут быть похожими, полагая, что "различия" между генетически родственными группами существуют, однако это в большей степени связано с уровнем исполнения и числом повторения поведенческих компонентов, чем с самим типом их "демонстрирования".
Ритуал ухаживания любого вида должен быть достаточно стабильным и неизменным в рамках демонстрации отдельных его элементов (фронтальных и боковых показов тела, ударов, укусов и ритуальных "танцев"), ибо для того, чтобы успешно отнереститься, необходима узнаваемая партнером стереотипная последовательность поведения (даже в укороченном виде). В случае узнавания и образования пары партнер может быть вовлечен в дальнейшие стадии ухаживания. Когда говорят о "стандартности" нереста, то упускают из вида наличие нескольких важных неисследованных моментов в биологии цихловых. Поведение ухаживания у каждого вида уникально. В то же время вполне возможно, что рыбы ведут себя похоже, но мы не всегда можем говорить о детальном сходстве, так как сравнение цихлид на основе одинаковых методов и условий содержания проводилось чрезвычайно редко.
Описательная работа и классификация цихловых по различным типам нерестового поведения подходит к концу. Дальнейшие усилия этологов будут направлены на выяснение причинных механизмов, заставляющих партнеров вести себя тем или иным образом; определение роли окружающей среды в возможной "ломке" барьеров между видами разной степени родства (гибридизации).
Другим направлением будет более детальное изучение различий в нерестовых схемах и их роли в видообразовании в крупных таксонах (типа рода Cichlasoma или трибы Lamprologini), уже подвергшихся ревизии. К примеру, Поль Луазель (Loiselle, 1984) писал, что лучшее понимание этологических эволюционных взаимосвязей поведет к значительным изменениям в номенклатурном положении рода "Cichlasoma" и так оно впоследствии и произошло. Такие же изменения произошли и происходят с хаплохромисами (род Haplochromis), попугаями (род Pelvicachromis) и геофагусами (род Geophagus).
Мне кажется, что сегодня имеются все необходимые предпосылки для создания "синтетической" теории нереста цихловых рыб. Под такой теорией я понимаю систему взглядов на репродуктивное поведение рыб, где могли бы объединяться знания по их экологии, поведению и эволюции. Подобная теория могла бы помочь как профессиональным ихтиологам, так и нам, многочисленным любителям-аквариумистам.
Аквариум с бирюзовыми акарами
© Аква Лого
Игорь Седлецкий
Московский цихлидный клуб, Москва
Поля, отмеченные знаком *, обязательны для заполнения.
Беспозвоночные
Растения
Аквариумы и тумбы
Аквариумные товары
