Питание кораллов в природе и в аквариуме

Д.Н. Степанов (Lien Nga Co. Ltd, Вьетнам)

Большинство видов склерактиний, мягких кораллов и зоантарий имеют в своих тканях симбиотические одноклеточные водоросли-зооксантелы (герматипные кораллы). Фотосинтез зооксантел позволяет кораллам использовать в качестве источника энергии солнечную радиацию (автотрофное питание). Кораллы также способны и к гетеротрофному питанию. В журналах по аквариумистике неоднократно упоминалось о качественной стороне питания кораллов (Freshwater and Marine Aquarium Magazine). Вопросам энергетического баланса кораллов посвящены многие научные работы (Сорокин Ю.И. и др.). Морскому аквариумисту важно знать сравнительное значение этих двух источников энергии и количественный вклад каждого в пищевой рацион кораллов в природе.

Обладая этими знаниями, любитель искусственных рифов сможет спланировать процедуру кормления кораллов в аквариуме, которая будет в большей мере приближена к естественным условиям. В данной статье изложена методика кормления кораллов в аквариуме, разработанная автором на базе результатов научных исследований, личного опыта, проведенных наблюдений в природе. Использование предлагаемой методики позволило в эстетических и научных целях содержать культуру мягких и мадрепоровых кораллов в аквариуме более 15 лет.

Автотрофное питание склерактиний в природе

Автотрофное питание кораллов осуществляется за счет переноса в их клетки продуктов фотосинтеза зооксантел. Научные исследования показали, что этим путем, в зависимости от освещенности, кораллы могут обеспечить от 30 до 90% всех своих энергетических потребностей. В спектре солнечных лучей выделяют область фотосинтезирующей активной радиации (ФАР), используемой растениями в процессе фотосинтеза. Это лучи с длиной волны 400-700 нм. При освещенности более 10% ФАР, имеющейся на поверхности моря (ФАР_п), продукция фотосинтеза зооксантелл обычно превышает затраты кораллов на обмен. Однако не вся продукция симбиотических водорослей переносится в ткани кораллов. Для количественной оценки автотрофного питания учеными был разработан кислородный метод, заключающийся в сравнении изменения содержания кислорода в воде в присутствии кораллов - на свету и в темноте.

Прирост кислорода на свету называют чистой продукцией фотосинтеза. В темноте симбиотические водоросли не выделяют кислород и его убыль соответствует дыханию кораллов и обозначается символом М_t. Величина Рt, равная сумме чистой продукции фотосинтеза и дыханию кораллов, называется валовой продукцией. Она измеряется в мкг О₂ или в мкг С₂ в час. Интенсивность дыхания и фотосинтеза можно вычислять на разные интервалы времени, но для оценки значения автотрофного питания наибольший интерес для нас представляют суточные их значения. Эти величины определяются в расчете на 1 см² поверхности колонии. Соотношение Р_t /М_t за сутки показывает степень автотрофности данного вида коралла при определенной освещенности. Зная эти величины для кораллов, живущих в ваших аквариумах, вы сможете оценить, насколько сильное освещение сможет обеспечить их энергетические потребности. Если отношение велико, то доля гетеротрофного питания может быть сведена к минимуму и, соответственно, снижена нагрузка на фильтр, в противном случае ему нужно уделять больше внимания.

Дыхание (M_t) характеризует автотрофность кораллов и составляет 60-70% всех их энергетических потребностей (М). Около 30-40% энергии тратится на рост, размножение и продукцию слизи. Ниже, в таблице 1, приведены числовые значения эффективности автотрофного питания (P_t/M) - возможной степени покрытия всех энергетических потребностей за счет фотосинтеза для некоторых культивируемых в аквариумах кораллов.

Таблица 1

Интересно, что средняя степень автотрофности склерактиний, мягких кораллов и зоантарий совпадает. Это можно объяснить тем, что у всех полипов зооксантеллы располагаются слоем толщиной в 1-2 клетки. В противном случае, они будут затемнять друг друга.

Освещенность мелководий коралловых рифов избыточна для максимальной деятельности симбиотических водорослей и используется ими только на 0,5-2,5%. Благодаря механизмам световой адаптации эффективность использования солнечной энергии с глубиной возрастает до 5-10%. Ниже, в таблице 2, показано изменение интенсивности фотосинтеза и дыхания (в мг О₂ хлорофилла "А" в час) коралла Stylophora pistillata при различных глубинах обитания.

Таблица 2

Более интенсивный фотосинтез некоторых видов кораллов при умеренном освещении может помочь опытному аквариумисту сделать полезные выводы и несколько уменьшить количество ламп освещения аквариума, чтобы сократить поступление тепла. Если при этом применять люминесцентные ультрафиолетовые лампы спектра А (400 нм), яркость окраски кораллов сохранится.

Из последней таблицы видно, что интенсивность дыхания кораллов снижается при уменьшении освещенности с увеличением глубины обитания. Так, на глубине 45 метров суточное отношение для Stylophora pistillata составляет только 40% и энергетические потребности за счет фотосинтеза смогут удовлетвориться только на треть. Остальную энергию коралл может получить только за счет гетеротрофного питания. Кораллы, в тканях которых совсем отсутствуют зооксантеллы (агерматипные кораллы), могут существовать только за счет гетеротрофного питания. Примером тому может служить Tubastrea sp., имеющая в первой таблице значение валового фотосинтеза P_t равное нулю.

Гетеротрофное питание склерактиний

Как видно из предыдущего раздела, основную энергию герматипные кораллы получают от зооксантелл. Биогенные элементы и витамины, получаемые через гетеротрофное питание, позволяют иметь полный энергетический баланс и все жизненно важные компоненты. Кораллы, не содержащие симбиотических водорослей, получают энергию целиком за счет гетеротрофного питания.

Кораллы эффективно используют все доступные источники гетеротрофного питания:

• хищное питание,
• фильтрационно-седиментационное питание,
• выделение из воды растворенных органических веществ.

Количественную оценку этих видов питания исследователи производили с помощью радиоизотопных меток с учетом процента утилизации пищи. Было экспериментально установлено, что количественные характеристики потребления различных источников гетеротрофного питания находятся в прямой зависимости от концентрации таких источников в воде. Наибольшее потребление пищи определили при следующей её концентрации, которая соответствует максимальному значению измеренной в природе в определенное время суток:

• зоопланктон - 3-5 г/м3;
• бактерии - 1-3 г/м3;
• растворенное органическое вещество – 0,5-2 мг/л.

Кораллы могут ловить зоопланктон щупальцами и слизевыми сетями, после чего он транспортируется в рот и заглатывается. Среди кораллов имеется специализация по способу ловли корма. Так, кораллы родов Seriatopora, Pocilopora и Stylophora имеют мелкие полипы и не используют слизевые сети, в то время как представители семейства Agaricidae ловят зоопланктон только ими. Большинство же видов кораллов, содержащихся в рифовых аквариумах, используют оба способа лова. К ним относятся кораллы Acropora, Favia, Isophyllia, Dendropyra, Galaxea, Montastrea и др.

Аквариумисту важно знать, что у кишечнополостных механизмы захвата и потребления пищи запускаются появлением в воде определенной аминокислоты. Так, например, аланин и глицин стимулируют удержание пищи щупальцами. Пролин вызывает открытие рта, а цистин - проглатывание пищи. При отсутствии одной из необходимых аминокислот процесс питания будет прерван и не завершен. Если кормовые организмы лишены или бедны этими аминокислотами, среда для культивирования зоопланктона обязательно должна их содержать. Через некоторое время аминокислоты поглощаются зоопланктоном, который становится более привлекательным для кораллов.

В аквариуме хищное питание кораллов удовлетворяется подготовленными науплиями рачка Artemia и морской коловраткой Brachionus plicatilis, а также мелко нарезанным кальмаром и крилем с добавками витаминов и аминокислот. Благодаря эластичности рта полипов они могут заглатывать крупные жертвы.

Время переваривания животной пищи в среднем составляет 2,5 часа и немного больше у кораллов с мелкими полипами. Усвояемость (С) зоопланктона, определенная с помощью радиоуглеродного метода, составила 70-80%. Некоторые виды кораллов, например, Pocilopora при наличии других источников гетеротрофного питания предпочтение отдают зоопланктону, на долю которого приходится до 70%. Ловлей зоопланктона в течение всех суток занимаются кораллы родов Acropora, Pocillopora, Madracis, Porites, Stylophora.

Преимущественно ночью охотятся кораллы родов Agaricia, Montastrea, Isophyllia, Lobophyllia и Favia. Goniopora и Diploria активны преимущественно ночью. Интересно, что кораллы, которые также активны и днем, с большей эффективностью охотятся в темное время суток. На рифе в утренние и вечерние сумерки приходится до 75% суточного выедания зоопланктона кораллами. Поэтому в аквариуме предпочтительнее кораллы кормить вечером или очень рано утром.

С помощью ресничек полипы создают ток воды над слизевыми сетями и улавливают содержащиеся в ней бактерии, детрит и другие мелкие частицы. Причем удержание частиц происходит не только за счет липкости тяжей сетей, но и за счет электростатических сил.

Кораллы способны эффективно ловить бактерий даже при их естественной низкой концентрации порядка 1,5-3*10⁶ клеток на 1 мл. Фильтрационно-седиминтальный механизм кораллов работает круглосуточно, постоянно выделяя слизь. Montastrea, Diploria, Lobophyllia и Acropora интенсивно производят слизевые сети, в то время как Pocillopora и Porites используют только хлопья слизи для обездвиживания зоопланктона и облегчения заглатывания. При оптимальных концентрациях пищи в воде вкусы различных видов кораллов отличаются друг от друга. Так, доля бактериопланктона в рационе кораллов родов Acropora, Pavona, Goniopora, Favites и Symphillia составляет более 50%, а у Leptastrea приближается к 70%.

С помощью меченого сахара была показана способность кораллов выделять из воды растворенные низкомолекулярные органические вещества. Через сутки поглощенное вещество равномерно распределялось в тканях полипа.

Питание кораллов бактериями и растворенным органическим веществом выполняется внесением в воду аквариума небольшого количества глюкозы. При этом она, с одной стороны, инициирует небольшую бактериальную вспышку, обеспечивающую бактериальное питание кораллов. С другой стороны, кораллы получают растворенное органическое вещество в легко доступной форме. Избыток глюкозы попадает в денитрификационный фильтр и участвует в процессе денитрификации. Обычно незначительное помутнение воды сохраняется всего только несколько часов. Экспериментально было установлено, что поглощение бактериопланктона и растворенных органических веществ кораллами происходит более активно в дневное время. Поэтому для более полного использования добавлять глюкозу в воду аквариума следует в первой половине дня.

Оценить вклад каждого источника гетеротрофного питания (А) конкретного вида коралла в компенсации суточных затрат на обменные процессы (М) можно аналогично рассмотренному выше автотрофному питанию. Обобщенные результаты для некоторых видов кораллов представлены в таблице 3.

Таким образом, видно, что склерактинии, обитающие на хорошо освещенных участках, удовлетворяют свои энергетические потребности в среднем на 60-80% за счет симбиотических водорослей, а остальные за счет питания зоопланктоном, бактериопланктоном и растворенным органическим веществом.

Таблица 3

Питание зоантарий, антипатирий и цериантарий в природе

Многие зоантарии содержат симбиотические водоросли и получают автотрофное питание. У некоторых видов этот тип питания является доминирующим. Остальную энергию они получают за счет гетеротрофного питания (табл.4).

Таблица 4

Зоантарии могут также потреблять фитопланктон, причем покрытие энергетических потребностей им для Zoanthus sociatus составляет около 6,4%, а для Palythoe tuberculosa - 7,2%.

Антипатарии и цериантарии не содержат в своих тканях симбиотических водорослей и питаются, в основном, как и агерматипные кораллы (например, Tubastrea sp.) зоопланктоном, бактериопланктоном и растворенным органическим веществом.

Питание мягких кораллов в природе

Мягкие кораллы имеют некоторые морфологические отличия от шестилучевых кораллов в органах, обеспечивающих гетеротрофное питание. Этим объясняются особенности их питания в природе и, следовательно, в аквариуме. Многие мягкие кораллы содержат симбиотические водоросли, но получают от них большую пользу, чем склерактинии. Мягкие кораллы используют не только их фотосинтетическую активность. Избытки зооксантелл попадают в кишечную полость и перевариваются. Октокораллы могут питаться также и фитопланктоном, который они ловят своими перистыми щупальцами. Потребляют мягкие кораллы и растворенные органические вещества. Альционарии активно потребляют слизь, выделяемую другими кораллами. Особое место в рационе многих мягких кораллов занимает седиментационно-фильтрационное питание взвесью, псевдопланктоном и микропланктоном (инфузории, коловратки, личинки моллюсков - велигеры и т. п.). У некоторых видов оно доминирует над хищным питанием.

Предложенная автором конструкция рифового аквариума содержит поднимающий взвесь насос, одной из функций которого является обеспечение этого вида питания за счет поддержания кормовых элементов во взвешенном состоянии. Органы пищеварения у октокораллов развиты слабее, чем у склерактиний и пища переваривается в 2-3 раза дольше, за 8-12 часов. Для определения правильной стратегии кормления кораллов в аквариуме важно знать количественные характеристики интенсивности питания по отдельным составляющим в природе.

Как и в случае исследования энергетических потребностей склерактиний, рассмотрим автотрофное и гетеротрофное питание мягких кораллов. Экспериментально было установлено, что траты на дыхание у них составляют около 80% всех энергетических потребностей. За счет хищного питания мезозоопланктоном (науплиями Artemia) герматипные альционарии и горгонарии могут компенсировать от 8 до 24% всех энергетических потребностей. Питание микрозоопланктоном компенсирует только 1-5%. Более активно его потребляют мягкие кораллы Tubipora и Rumphella и очень незначительно Capnella и Cladiella. За счет питания бактериопланктоном Tubipora компенсирует до трети своих энергетических потребностей. При концентрации растворенных органических веществ в воде 0,5-1 мг С/л герматипные октокораллы компенсируют до 14% энергетических потребностей. Таким образом, за счет гетеротрофного питания мягкие кораллы компенсируют до 60% своих энергетических потребностей и остальные - за счет фотосинтеза зооксантелл. Не содержащие симбиотических водорослей альционарии и горгонарии с крупными полипами, такие как, Spongotes, Bebryce и Acabaria существуют в основном за счет питания зоопланктоном.

Горгонарии с мелкими полипами интенсивно питаются фито- и микрозоопланктоном. Для успешного содержания октокораллов в аквариуме необходимо учитывать эту трофическую специфику. Ниже, в таблице 5, представлены данные по количественному вкладу в энергетический баланс различных октокораллов автотрофного и гетеротрофного питания.

Таблица 5

Кормление кораллов в аквариуме

Цифры, содержащиеся в таблицах, не являются абсолютными и могут служить только как ориентиры в выборе кормовой стратегии при содержании конкретных видов кораллов в рифовых аквариумах. Для нас важна доля того или иного корма в общем пищевом рационе культивируемого животного. Зная природные границы вклада каждой составляющей, мы можем наиболее адекватным образом, с учетом наших возможностей, удовлетворить потребности обитателей аквариума. Как и в природе, в аквариуме герматипные кораллы должны получать максимально допустимую энергию за счет зооксантелл. Однако следует учитывать световую адаптацию кораллов, позволяющую нам иметь одинаково хорошие результаты при меньшей освещенности. О процедуре подготовки и применения зоопланктона, бактериопланктона и растворенного органического вещества будет говориться ниже. В природе кораллы получают все эти кормовые составляющие в разное время в течение суток. В аквариальных условиях такое кормление осуществить возможно, но несколько трудоемко. Поэтому с учетом трофических потребностей содержащихся в аквариуме кораллов (на основании данных, представленных в таблицах) автор сначала строит план кормления (табл.6).

Таблица 6

План включает в себя не только непосредственное кормление кораллов гетеротрофной пищей, но и внесение микроэлементов и витаминов, необходимых как самим кораллам, так и симбиотическим водорослям для нормального фотосинтеза. Первая колонка таблицы содержит числа месяца, вторая - дни недели (сверху вниз: первая среда или четверг, первая суббота или воскресенье, на следующей строке вторые и так далее). Третья колонка определяет процедуру внесения отдельных микроэлементных и витаминных добавок. Четвертая колонка определяет процедуру внесения полной смеси микроэлементов, используемых при приготовлении искусственной морской воды. Автор применяет модифицированный им набор микроэлементов формулы GP3, предложенной С. Споттом. Следующая колонка определяет процедуру внесения глюкозы. Хищное питание кораллов обеспечивается не только кормлением их науплиями Artemia (колонки 7, 8) и коловраткой (колонки 9, 10), но и специальным кормом, приготовляемым следующим образом. В морскую воду из аквариума помещают очень мелко нарезанное мясо кальмара, рыбы, криля, добавляют поливитамины и дают кормовой смеси пропитаться ими один-два часа, после чего воду аккуратно сливают и заменяют на чистую из аквариума. Благодаря этому мы не вносим в аквариум ненужные загрязняющие вещества. Далее эта кормовая смесь распыляется непосредственно над кораллами в вечернее время.

Руководствуясь данными таблицы, определяем необходимое количество каждого вида корма для конкретного видового состава кораллов аквариума, периодичность кормления и заносим в план. Так, в приведенном примере добавка микроэлементов и витаминов производится два раза в неделю - 5 и 15 числа. Полный раствор микроэлементов вносится 25 числа. Глюкозу вносят в аквариум в первую и третью среду месяца. Кормление кораллов заменителем планктона осуществляют поздно вечером каждую субботу или воскресенье. Зоопланктоном (Artemia и Brachionus) кораллы кормят во вторую и четвертую среду (или четверг) каждого месяца. В плане также указывается время помещения яиц артемии в воду (колонка 8 - за 1-2 суток до кормления) и внесения жирных кислот, таких как 20:5 w 3 и 22:6 w 3, витаминов и других добавок в культуру зоопланктона (колонка 9 - за сутки до кормления). Запомнить план трудно, поэтому его необходимо составлять на каждый месяц и отмечать выполненные пункты. В качестве примера ниже представлен месячный рабочий план (таблица 7). В первой колонке указаны дни недели, в последующих - дни месяца.

Таблица 7

В последнее время зарубежными фирмами активизировался процесс разработки и производства искусственных заменителей Artemia и коловратки, выпуск готовых микроэлементов, что облегчает уход за рифовым аквариумом. Однако изложенная выше методика остается справедливой.

Более подробную информацию, а также список литературы по данной теме можно найти в следующих изданиях:

Степанов Д.Н. Питание кораллов в природе и в аквариуме. ВНИИЭРХ. Рыбное хозяйство. Серия «Марикультура». Аналитическая и реферативная информация. Выпуск 1, 2000.

Stepanov, D. Coral feeding in nature and in the aquarium. FAMA, Jan.1994.